Herbario de la Universidad Pública de Navarra

Leguminosas de Navarra

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créditos

[fijación del nitrógeno atmosférico >>]
establecimiento de la simbiosis

nódulos determinados en Lotus japonicus

nódulos indeterminados en Medicago truncatula

nódulos indeterminados en Pisum sativum

El establecimiento de una simbiosis efectiva entre las leguminosas y los rizobios es un proceso complejo que implica mecanismos de señalización y reconocimiento por parte de ambos simbiontes. Las raíces de las leguminosas liberan flavonoides e isoflavonoides, compuestos fenólicos que inducen la expresión de los genes de nodulación en el microsimbionte. Como resultado, los rizobios producen los factores de nodulación, denominados factores nod. Estos factores nod inducen una serie de respuestas en la planta, que incluyen la deformación de los pelos radicales, la división de las células corticales y la formación del nódulo. La unión de los rizobios a los pelos radicales, la penetración a través de la epidermis y la invasión del tejido cortical a través del cordón de infección son sucesos que están acompañados del comienzo de actividad meristemática en las células del córtex y el periciclo radicales y la supresión de las respuestas de defensa de la planta.

La liberación de rizobios del cordón de infección a células individuales del córtex se consigue mediante endocitosis, por lo que los rizobios se encuentran encerrados en una membrana de origen vegetal denominada membrana peribacteroidea o simbiosomal, que les aísla del citoplasma de la célula huésped. Los rizobios se dividen activamente en las células infectadas y, quedan rodeados, individualmente o en grupos, por la membrana peribacteroidea. Antes de que se pueda llevar a cabo la FBN, es necesario un ambiente micro-aeróbico en el interior de los nódulos, que permite la diferenciación de los rizobios a bacteroides con capacidad para fijar nitrógeno.

El tipo de flavonoides liberado por cada especie de leguminosa es específico para activar los genes de nodulación de una especie determinada de rizobio. La activación de estos genes de nodulación en las distintas especies de rizobios determina la síntesis específica de factores nod (lipo-quitin-oligosacaridos). De esta forma, estos factores nod activan de forma específica la respuesta simbiótica en la leguminosa correspondiente. En la tabla siguiente se muestran algunos ejemplos de especificidad rizobio-leguminosa.

ejemplos de especificidad rizobio-leguminosa


Rhizobium leguminosarum phaseoli: judía

Rhizobium leguminosarum trifolii: trebol

Rhizobium leguminosarum viciae: haba, guisante, lenteja

Sinorhizobium meliloti: alfalfa

Sinorhizobium fredii: soja

Mesorhizobium loti: lotus

Mesorhizobium ciceri: garbanzo

Bradyrhizobium japonicum: soja

Bradyrhizobium japonicum sp. (Cowpea): cowpea, cacahuete

Bradyrhizobium japonicum sp. (Lupinus): lupino


basado en APARICIO-TEJO & al. 2008