Herbario de la Universidad Pública de Navarra

Leguminosas de Navarra

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créditos

[fijación del nitrógeno atmosférico >>]
metabolismo nodular

nódulos determinados en Lotus japonicus

nódulos indeterminados en Medicago truncatula

nódulos indeterminados en Pisum sativum

El equilibrio establecido en los nódulos entre el metabolismo del carbono y nitrógeno determina el funcionamiento de esta estructura y, por lo tanto, el necesario aporte de nitrógeno para el crecimiento de la planta. En nódulos, la sacarosa procedente de la parte aérea de la planta es catabolizada, fundamentalmente, a través de la actividad sacarosa sintasa, y los productos derivados de esta reacción son metabolizados a través de la glucolisis para suministrar esqueletos de carbono para la respiración bacteroidal y la asimilación de amonio. De esta forma, el nitrógeno fijado por la nitrogenada bacteroidal será asimilado y exportado al resto de la planta para su crecimiento. La figura muestra un esquema de las principales rutas metabólicas que tienen lugar en un nódulo.

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La utilización de sacarosa implica la ruptura de su enlace glucosídico, que se lleva a cabo por las enzimas invertasa alcalina y sacarosa sintasa. La reacción catalizada por la sacarosa sintasa es reversible, pero el enzima funciona principalmente en el sentido de degradación de sacarosa, localizándose fundamentalmente en sumideros de carbono, como los nódulos. De esta forma, mediante el catabolismo de la sacarosa se obtiene una fracción de hexosas fosfato interconvertibles que dirigen el flujo de carbono hacia la ruta glucolítica, así como hacia otras rutas metabólicas, entre las que se encuentran la biosíntesis de pared celular o almidón, y la ruta de las pentosas fosfato, ruta esencial para la biosíntesis de intermediarios metabólicos.

Cuando la sacarosa es metabolizada a través de la vía glucolítica, se produce fosfoenolpiruvato como producto final de la misma. El fosfoenolpiruvato se metaboliza hasta oxalacetato mediante la acción del enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. A continuación el oxalacetato se convierte en malato, en una reacción catalizada por el enzima malato deshidrogenasa. Los ácidos dicarboxílicos constituyen la principal fuente de carbono para los bacteroides. El malato es el ácido orgánico más abundante en los nódulos y el sustrato preferente para la respiración bacteroidal.

La mayor parte del amonio fijado es transferido al citosol vegetal por difusión a través de las membranas, aunque recientemente se ha presentado un modelo que propone que el bacteroide exporta nitrógeno en forma de aminoácidos al citosol vegetal. El amonio es rápida y eficazmente asimilado en el citosol a través del ciclo GS/GOGAT y de esta forma el gradiente de concentración de amonio entre el citosol y el bacteroide es siempre muy alto, favoreciendo el transporte de amonio hacia el citosol vegetal. La glutamina es el aminoácido que se utilizará después como donador de nitrógeno para la síntesis del resto de compuestos nitrogenados y también como compuesto nitrogenado transportable al resto de la planta.