BACTERIAS GRAM-POSITIVAS FERMENTADORAS:

BACTERIAS DEL ÁCIDO LÁCTICO

Género Staphylococcus. Características generales de las bacterias lácticas. Patrones de fermentación de carbohidratos por las bacterias lácticas. Grupos principales de bacterias lácticas. Importancia de las bacterias lácticas en la producción de alimentos. Aplicaciones de las bacterias lácticas en agronomía.

1.- Características generales del grupo de bacterias Gram-positivas fermentadoras

Bacterias Gram-positivas

Metabolismo generalmente fermentativo

En algunos casos respiratorio (Staphylococcus)

Algunos tipos forman micelios (se estudiarán dentro del grupo de las Corinebacterias)

Fisiológicamente las bacterias no corineformes son parecidas al grupo de las bacterias entéricas.

2.- Género Staphylococcus.

Cocos Gram-positivos de 0,5 a 1 m m de diámetro.

Aerobios o anaerobios facultativos: presentan metabolismo mixto.

Se diferencian de las bacterias lácticas por la presencia de catalasas y de pigmentos carotenoides (que dan color a las colonias por ejemplo en S. aureus) y porque su metabolismo es más versátil.

En preparaciones para el microscopio aparecen formando racimos o parejas.

Inmóviles

Son las especies más resistentes a agentes físicos (desecación, temperatura) y químicos (alcohol) de entre las bacterias no esporulantes.

Forman parte de la flora normal en piel y cavidades

Causa de infecciones e intoxicaciones transmitidas a través de los alimentos

Intoxicación alimentaria causada por enterotoxina termoestable de la que no se sabe si actúa sólo a nivel intestinal o si también a nivel de sistema nervioso central una vez absorbida.

La intoxicación no es grave aunque puede ser severa

La toxina no se produce cuando el alimento se conserva a 4ºC.

Los síntomas de la intoxicación aparecen entre 1 y 7 horas después de la comida y duran unas 12 horas con vómitos, nauseas y, a veces, diarrea; raramente fiebre.

El alimento contaminado puede ser carne o pasteles con crema. También puede transmitirse por productos lácteos.

Puede causar infecciones en la piel (forúnculos y otras heridas infectadas); de ahí puede pasar a los alimentos cuando la higiene del manejo de éstos no es completa.

Puede producir enfermedades en animales: mastitis ovina y vacuna posteriores al destete o durante los periodo de reposo del ordeño.

3.- Características generales de las bacterias lácticas.

Bacterias cocoides o bacilares inmóviles.

En preparaciones para el microscopio aparecen aisladas o formando cadenas de cocos o de bacilos

Hábitats muy variados:

Flora normal de la superficie de material vegetal (frutas y verduras)

Alimentos ricos en azúcares

Leche y derivados

Tracto naso-faríngeo (donde viven algunas especies patógenas) y gastrointestinal.

Obtienen energía exclusivamente por fermentación de azúcares

Carecen de ciclo de Krebs funcional

El rendimiento de su cultivo es muy bajo: forman colonias muy pequeñas.

En ciertos casos pueden usar azúcares para formar polímeros extracelulares de dextrano

Requieren una gran cantidad de factores nutritivos (aminoácidos, bases nitrogenadas, algunas vitaminas): tienen unas posibilidades anabólicas muy limitadas lo que contribuye a reducir el rendimiento de su crecimiento.

Toleran bien concentraciones relativamente altas de ácidos y valores de pH más bajos que el resto de las bacterias por lo que pueden desplazarlas de los hábitats que colonizan.

Anaerobios aerotolerantes.

Incapaces de respirar porque no pueden sintetizar compuestos porfirínicos y, por tanto, formar una cadena de transporte de electrones.

Los citocromos son compuestos porfirínicos: al no sintetizarlos, estas bacterias forman colonias de color blanco-lechoso.

La catalasa (enzima que destruye el H2O2) necesita un grupo porfirínico y, por tanto, este tipo de bacterias no tiene este enzima, lo que permite la identificación del grupo.

La tolerancia al oxígeno puede conseguirse porque acumulan gran cantidad de Mn2+ que actúa como una superóxido dismutasa.

En ciertas condiciones, algunas bacterias son capaces de tomar grupos hemo externos para formar una enzima denominada pseudocatalasa.

Bacterias muy importantes en la producción de alimentos fermentados y en el deterioro por fermentación de alimentos.

4.- Patrones de fermentación de carbohidratos por las bacterias lácticas.

Rutas de producción de la glucosa

Desdoblamiento de azúcares complejos por enzimas específicas o por enzimas inespecíficas.

Procesamiento de la glucosa:

Bacterias homofermentadoras

Ruta de Embden-Meyerhoff y producción final exclusiva de ácido láctico

Bacterias heterofermentadoras

Carecen de la enzima aldolasa.

Procesamiento por ruta de las pentosas con formación de ácido láctico, etanol y CO2

El rendimiento de la fermentación homoláctica (2 mol ATP/ mol de glucosa) es más alto que el de la heteroláctica ( 1 mol ATP / mol de glucosa)

Es característica la estereoquímica del tipo de ácido láctico que se produce durante la fermentación.

Sobre este esquema básico hay variaciones que rentabilizan alguno de los productos primarios de la fermentación o que aumentan el rendimiento de la producción de ATP.

5.- Grupos principales de bacterias lácticas.

Se diferencian por la morfología, agrupamiento y el tipo de fermentación:

Cocos:

Formadores de tétradas:

Homofermentadora: Pediococcus.

Formadores de cadenas:

Homofermentadores: Streptococcus (Enterococcus, Vagococcus, Lactococcus)

Heterofermentadores: Leuconostoc

Bacilos:

Grupo de Lactobacillus:

Homofermentadores:

Thermobacterium

Streptobacterium

Heterofermentadores

Betabacterium

Grupo de Carnobacterium

Otras bacterias relacionadas que no pertenecen al grupo láctico pero que comparten con él muchas características:

Listeria: bacteria móvil por flagelos peritricos (esta características puede depender de la temperatura de cultivo) capaz de multiplicarse a bajas temperaturas y con algunas especies patógenas.

 

6.- Importancia de las bacterias lácticas en la producción de alimentos.

El descenso del pH debido a la formación de lactato durante la fermentación de azúcares protege a los alimentos del deterioro causado por otros tipos de bacterias.

La acumulación de ácido láctico también produce sabor en el alimento

Las bacterias heterofermentativas son más importantes que las homofermentativas en la producción de sabor porque acumulan acetaldehido diacetilo, que dan aroma al alimento.

Las características del alimento a fermentar determinan el tipo de microorganismo que va a modificarlo

La presencia de azúcares simples y de pH ácido dará lugar a una fermentación por bacterias lácticas que modificarán el ambiente impidiendo el crecimiento de otros microorganismos.

Los azúcares grandes no son directamente fermentables; pero pueden hacerse fermentables mediante la adición al alimento de enzimas sacarolíticas de otros orígenes como las producidas por la germinación de la cebada durante la producción de la cerveza o las producidas por hongos como Aspergillus durante la fermentación del arroz para producir el Koji)

Productos lácteos

Producción del queso: se elabora en tres etapas en las que las bacterias tienen un papel importante:

Cuajada: la bajada del pH como consecuencia de la fermentación láctica produce la precipitación (cuajado) de las proteínas de la leche.

Esta precipitación puede acelerarse añadiendo renina que se obtiene del rumen de herbívoros.

Una vez producido el cuajado se puede modificar este añadiendole sal, reduciendo la humedad, etc.

Maduración: serie de cambios químicos producidos en la cuajada por acción de bacterias lácticas y de hongos.

Básicamente estos cambios son debidos a actividades proteasas y lipasas exportadas por las bacterias o liberadas al medio cuando la bacteria muere y lisa.

Algunas bacterias de otros grupos (por ejemplo Propionibacterium) tienen actividades secundarias en la maduración (por ejemplo: la formación de los ojos en el queso suizo).

Los quesos se clasifican en curados o no curados según se haya producido o no la fermentación del cuajado por parte de las bacterias deseadas. Por su parte, en los quesos curados el grado de dureza depende del grado de metabolización de la caseína por las bacterias responsables de la fermentación.

Producción de la mantequilla: en el agriamiento inicial de la mantequilla interviene la actividad de ciertos estreptococos.

En algunos casos hay fermentaciones mixtas que dan lugar a ácido láctico y a alcohol (por ejemplo, la producción de kéfir) llevadas a cabo conjuntamente por bacterias lácticas y levaduras.

Fermentación láctica de materias vegetales

Fermentación en la producción de encurtidos, col fermentadas («sauerkraut») y aceitunas españolas.

Pueden distinguirse una serie de etapas en este proceso:

1.- Fase inicial: hay una mezcla de bacterias aerobias, anaerobias facultativas y anaerobias junto con mohos y levaduras. Se inica la fermentación y se produce una bajada inicial del pH que impide el crecimiento de Gram-negativos y de esporulantes.

2.- Fermentación primaria: las bacterias lácticas y las levaduras consumen todo el azúcar fermentable o lo suficiente para que la bajada del pH sea de suficiente entidad como para que se detenga el crecimiento de las LAB.

3.- Fermentación secundaria: por levaduras acido-resistentes que utilizan los restos de azúcar no fermenteado.

4.- Etapa de postfermentación (crecimiento de mohos y de levaduras oxidativas en la superficie del alimento fermentado):

Fermentación de la paja en los ensilados.

Otras fermentaciones lácticas

En muchos tipos de alimentos, las bacterias lácticas modifican las características químicas dando lugar a una pequeña fermentación (maduración) que baja el pH y libera productos que dan sabor.

En general, la presencia de bacterias lácticas vivas y su ingestión parece ser beneficiosa por el aporte vitamínico que suponen, porque facilitan la digestión de la lactosa y controlan otras poblaciones intestinales

Producción de dextrano

Las bacterias del género Leuconostoc son productoras de dextrano cuando crecen utilizando como fuente de carbono azúcares de bajo peso molecular. Esta producción causa problemas en las industrias de refinado de azúcar y, por otra parte, puede ser aprovechada para la fabricación de substancias utilizadas como filtros moleculares (por ejemplo, Sephadex).

7.- Antagonismo láctico

Actividad de las bacterias lácticas por la que matan o inhiben el crecimiento de otras bacterias estrechamente relacionadas con ellas.

Esta actividad de competición puede existir, incluso, entre bacterias de la misma especie.

Causas del antagonismo láctico:

Producción de bacteriocinas

Antibióticos peptídicos de síntesis ribosomal producidos por distintos tipos de bacterias. (No sólo lácticas, aunque las más interesantes industrialmente en la actualidad son las producidas por bacterias lácticas).

Estos antibióticos peptídicos están muy distribuidos en la naturaleza. Fueron aislados por primera vez en Escherichia coli y desde entonces se han aislado en muchos otros microorganismos. En bacterias del suelo también se producen y podrían ser los responsables de fenómenos como la competitividad de los rizobios para inocular semillas de leguminosas: se ha visto que algunas cepas de Rhizobium producen el antibiótico denominado trifolitoxina.

Suelen tener un espectro de acción muy reducido.

Normalmente plasmídicas (prescindibles, transmisibles), aunque se han encontrado algunas genómicas.

Algunas son muy termorresistentes, aunque otras son termosensibles.

Algunas poseen antibióticos muy modificados (por ejemplo: los denominados «lantibióticos» presentan el aminoácido modificado denominado lantionina).

Las bacteriocinas se pueden usar directamente como aditivo alimentario (caso de la Nisina) o indirectamente (cuando son producidas por las bacterias lácticas que intervienen en la producción de un alimento).

Para que uno de estos antibióticos pueda ser usado como conservante debe cumplir:

1.- No debe afectar la flora intestinal

2.- No debe ser inactivado por componentes de los alimentos

3.- No debe inducir la aparición de formas resistentes.

4.- No debe usarse en medicina ni en veterinaria

La bacteriocina más usada es la nisina

Producida por Lactococcus lactis subespecie lactis.

Lantibiótico termoestable que cumple las condiciones anteriores.

Utilizado como aditivo para productos lácteos y para conservas porque inhibe las primeras fases de la germinación de las esporas.

La subtilina es otra bacteriocina producida por Bacillus subtilis cuya estructura y modo de acción es similar al de la nisina.

Producción de ácidos láctico y acético

Los ácidos orgánicos de cadena corta son muy tóxicos para los microorganismos porque atraviesan la membrana bacteriana en la forma no ionizada y se acumulan en la forma ionizada en el interior

Producción de peróxidos

Ciertas cepas de batierais lácticas son capaces de tomar oxígeno para formar peróxidos mediante flavoproteína-oxidasa o mediante peroxidasas. El H2O2 producido y liberado al medio resuta extremadamente tóxico para otras bacterias que comparten el hábitat y que son así eliminadas,

La formación de peróxidos puede tener consecuencias indeseables en alimentos cárnicos donde puede producirse una coloración verdosa en condiciones de anaerobiosis (lo que distingue esta alteración de la producida por Pseudomonas que tiene lugar en condiciones aerobias.

 

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