TEMA 4

Última actualización 960214

Microorganismos Gram-negativos aerobios

Características generales del grupo de Pseudomonas. Grupos de bacterias del género Pseudomonas. Importancia de las Pseudomonas en la agricultura y en tecnología de alimentos. Aplicaciones de las bacterias del grupo Pseudomonas. Bacterias del grupo Neisseria-Moraxella-Acinetobacter. Características generales del género Azotobacter. Bacterias del ácido acético.

1.- Características generales del grupo de Pseudomonas

Las bacterias del grupo al que pertenecen Pseudomonas está constituido por microorganismos Gram-negativos, siempre móviles con flagelación polar. Se encuentran normalmente en el suelo, aunque pueden ser patógenos oportunistas en animales (Ps. aeruginosa) y patógenos de plantas (Ps. syringae).

Su metabolismo es siempre respiratorio, o bien aerobio (la mayoría usa como aceptor de electrones O2) o anaerobio (algunos usan NO-). Presentan una versatilidad metabólica muy grande que se traduce en su capacidad de utilizar como fuente de carbono substratos muy variados (hay especies, como Ps. cepacia, que pueden utilizar como nutrientes más de 100 compuestos químicos diferentes). Por otra parte, hay algunos individuos del grupo que son quimiolitotrofos usando H2 o CO como donadores de electrones.

El metabolismo central de azúcares en este grupo se desarrolla por la vía de Etner-Doudoroff, y disponen de un ciclo de Acidos Tricarboxílicos normal.

Algunas Pseudomonas (p.ej. Ps. aeruginosa) son capaces de llevar a cabo procesos de desnitrificación (NO3- ® NO2- ® N2) con lo que se empobrecen los suelos de nitrógeno utilizable desde el punto de vista agrícola. Este proceso de reducción del nitrógeno (que actúa como aceptor de electrones en un proceso de respiración anaerobia) se denomina reducción disimilatoria del nitrógeno.

La versatilidad metabólica del grupo se debe a la presencia de un gran número de plásmidos que contienen operones inducibles para la síntesis de enzimas específicas que permitan catabolizar los compuestos presentes en el medio. Esto confiere una importancia grande a las bacterias del género Pseudomonas como digestores aerobios de materiales animales y vegetales, lo que contribuye al reciclaje biológico de materia orgánica.

Algunas bacterias de este grupo producen pigmentos fluorescentes de colores amarillo-verdosos fácilmente solubles en agua. Estos pigmentos actúan como sideróforos: moléculas cuya función es capturar el hierro del medio necesario para el metabolismo del microorganismo

 

2.- Grupos de bacterias del género Pseudomonas

El grupo de bacterias relacionadas con el género Pseudomonas es muy amplio y comprende especies patógenas para humanos Pseudomonas cepacia (patógeno oportunista que puede causar infecciones muy serias con alta tasa de mortalidad en pacientes comprometidos, especialmente han aumentado los datos de infecciones producidas en los pulmones de pacientes con fibrosis cística) y Ps. aeruginosa. Hay especies patógenas vegetales como Ps. solanacearum que produce marchitación, Ps. syringae causante de manchas cloróticas en ciertas plantas y Ps. marginalis causante de pudriciones blandas en las raíces de las plantas.

Por otra parte, existen varios géneros bacterianos estrechamente relacionados con el de Pseudomonas que también tienen una importancia especial: el género Xanthomonas comprende varias especies patógenas vegetales que producen necrosis del follaje. El género Zooglea comprende varias especies capaces de producir agregados celulares de gran tamaño que intervienen de forma importante en la digestión de las aguas orgánicas de ciudades e industrias, y los géneros Acetobacter y Gluconobacter, de los que hablaremos más adelante, que son capaces de oxidar alcoholes y tienen importancia industrial en la fabricación de vinagre.

3.- Importancia de las Pseudomonas en la agricultura y en tecnología de alimentos

La importancia aplicada de las bacterias del grupo de Pseudomonas se debe a una serie de factores entre los que destacan:

 

Su actividad como patógenos de animales

Las patologías asociadas a Pseudomonas suelen presentarse en animales afectados por algún tipo de disminución, permanente o transitoria, del sistema de defensa inmune. Por esto, se denominan patógenos oportunistas. El tratamiento de estas infecciones suele ser difícil debido a la alta resistencia de estas bacterias a la mayoría de los antibióticos usados normalmente en clínica. Desde el punto de vista humano, el patógeno principal es Ps. aeruginosa. La especie Ps. mallei es la causante de la enfermedad conocida como muermo en los caballos y Ps. pseudomallei es causante de la melioidosis humana.

 

Su actividad como patógenos vegetales

La especie Ps. syringae es un verdadero parásito vegetal. Las especies del género Xanthomonas también son todas patógenos vegetales.

 

Su actividad como agentes alterantes de alimentos

Las Pseudomonas son el grupo de bacterias más frecuente en los alimentos frescos. Debido a su gran potencial metabólico, las bacterias de estos grupos son agentes importantes en la alteración de alimentos. Sin considerar los aspectos de deterioro de vegetales producidos por especies antes citadas, las Pseudomonas son uno de los principales grupos responsables de la alteración de productos cárnicos almacenados incorrectamente en condiciones de aerobiosis. Algunas bacterias del grupo son psicrófilas por lo que la alteración de los alimentos que producen también tiene lugar durante la conserva en refrigenración. Cuando piezas de alimentos cárnicos son conservadas en refrigeración en ambientes impermeables al gas o en vacío, las Pseudomonas pueden producir H2S que reacciona con la hemoglobina dando lugar a la aparición de manchas verdes.

 

Su aplicación como agentes descontaminantes ambientales

La gran versatilidad metabólica de las bacterias del género Pseudomonas las han hecho candidatas para el tratamiento de contaminaciones ambientales producidas por la acumulación de metales pesados o por la acumulación de compuestos xenobióticos.

Varias especies del Pseudomonas contienen plásmidos en los que se encuentran codificadas enzimas capaces de degradar, al menos parcialmente, compuestos orgánicos derivados del petróleo o compuestos organoclorados u organofosfatados. Estas enzimas suelen ser inducibles y la selección de las cepas adecuadas puede permitir reducir los niveles de contaminación por estos compuestos xenobióticos.

La biodegradación de hidrocarburos y de otros compuestos orgánicos es realizada con eficiencia variable dependiendo de la estructura del hidrocarburo (lineal o ramificado, alifático o aromático) y de la presencia de átomos substituyentes. Algo similar ocurre con la biodegradación de compuestos insecticidas, herbicidas y detergentes y emulgentes.

Por otra parte, el tratamiento de la contaminación originada por la acumulación de metales pesados también es posible mediante la utilización de bacterias de este género. El efecto tóxico de los metales pesados suele estar asociado a la presencia de formas ionizadas (cationes) de los metales en cuestión. Ciertas bacterias de este género presentan enzimas capaces de reducir los cationes metálicos a las formas neutras que son mucho menos tóxicas. Los operones que controlan la producción de estos enzimas reductores suelen ser inducibles por la presencia del metal pesado.

Otra forma de intervención en la eliminación de metales pesados por bacterias de este grupo la desarrollan las bacterias del género Zooglea que son capaces de acumular los metales pesados y formar agregados de gran tamaño que precipitan mediante floculación.

La utilización dirigida de bacterias para la descontaminación de ambientes naturales se denomina biorremediación.

 

4.- Bacterias del grupo Neisseria-Moraxella-Acinetobacter

Las bacterias de este grupo presentan gran similitud entre sí y una cierta similitud con las Pseudomonas. Su importancia desde el punto de vista aplicado está en su actividad como agentes alterantes de productos alimenticios.

Las bacterias del grupo Neissera son, prácticamente, los únicos cocos Gram-negativos y son agentes causantes de enfermedades en humanos tales como un tipo de meningitis (N. meningitidis) y la gonorrea (N. gonorrheae).

 

5.- Características generales del género Azotobacter

Las bacterias del género Azotobacter forman un grupo especial de microorganismos fijadores de nitrógeno por cuanto se trata de los únicos que son unicelulares y, aparentemente, pueden fijar nitrógeno en condiciones aerobias.

La fijación de nitrógeno se produce por la actividad de una enzima denominada nitrogenasa que debe actuar siempre en condiciones de ausencia de oxígeno por ser rápidamente inhibida por este elemento (en el tema referente a la biología de Rhizobium se desarrollará más el funcionamiento de la nitrogenasa). La mayoría de los microorganismos fijadores de nitrógeno o bien lo hacen formando grupos de células en los que se produce una especialización que permite la generación de microambientes anaeerobios (caso de las cianobacterias), o lo hacen en condiciones de anaerobiosis. Azotobacter es capaz de generar este ambiente microaerobio mediante su ala tasa de respiración que consume el O2 en el entorno de la bacteria.

 

6.- Bacterias del ácido acético

Las bacterias del ácido acético (Acetobacter y Gluconobacter) presentan las características comunes del grupo de bacterias similares a Pseudomonas que se presentaron anteriormente. Viven en la superficie de las plantas donde constituyen una microflora secundaria que utiliza los productos de desecho de la microflora primaria (bacterias lácticas y levaduras). Esto es así porque presentan la capacidad de utilizar alcoholes como fuente de carbono y energía produciendo su oxidación a ácido (bacterias suboxidantes como Gluconobacter) o a CO2 y H2O (bacterias superoxidantes como Acetobacter). La producción de ácido acético por estas bacterias las hace extremadamente acidófilas.

Las bacterias suboxidantes carecen de un ciclo de los ácidos tricarboxílicos completo por lo que oxidan de forma estequiométrica el etanol a acético. Las bacterias superoxidantes realizan una primera oxidación a acético; pero la presencia de ciclo de ácidos tricarboxílicos permite la oxidación total mucho más lenta. Otra particularidad del grupo es que la utilización de azúcares se produce únicamente por la ruta de las pentosas.

Además de por su diferente capacidad de oxidación de alcoholes las dos bacterias del ácido acético pueden diferenciarse por su flagelación polar en Gluconobacter y peritrica en Acetobacter.

Ciertos grupos de Acetobacter son capaces de producir una gran cantidad de celulosa extracelular que llega a formar verdaderas películas de este polímero.

 

Proceso industrial de fabricación del vinagre

Las bacterias del ácido acético tienen una aplicación industrial importante en la fabricación del vinagre, aunque también intervienen de forma relevante en la producción de ácido ascórbico (vitamina C) por oxidación del sorbitol y de la sorbosa.

La producción del ácido acético tiene lugar por un proceso estrictamente aerobio en el que se suministra alcohol etílico (etanol) a bacterias del ácido acético fijadas sobre soportes diversos. Las bacterias van oxidando el alcohol y se recoge finalmente el ácido.

Aunque el ácido acético puede prepararse por oxidación química del etanol, el vinagre es un producto distinto porque su sabor depende de otros compuestos que acompañan la bebida fermentada de la que se parte para la producción del mismo.

Hay tres métodos de producción industrial del vinagre:

 

Método Orleans

En este método se llena la cuarta parte de una barrica con vinagre fresco elaborado recientemente que proporciona el inóculo de Acetobacter y Gluconobacter y, a continuación, se añade la bebida fermentada de la que se desea preparar vinagre. La barrica se deja abierta para que pueda producirse un intercambio de oxígeno suficiente. El proceso dura varias semanas y la eficiencia depende de la disponibilidad de oxígeno.

 

Método de goteo

En este método se permite el contacto de las bacterias con el alcohol haciendo circular éste por una cámara de madera rellena con viruta de madera laxamente empaquetada. El proceso se desarrolla en continuo y el aparato se conoce como generador de vinagre. La aireación se consigue mediante la entrada de aire por la parte inferior del generador. La vida útil de un generador de vinagre puede ser muy larga.

El producto final carece de bacterias porque éstas quedan fijadas al lecho de virutas.

 

Método de burbujeo

Se trata de un proceso de fermentación sumergida en el que el oxígeno se suministra mediante un proceso de burbujeo de aire. La velocidad de adición del alcohol se regula de manera que se permite una conversión muy eficiente del alcohol al ácido (llega a 98%). Este proceso presenta la desventaja frente al anterior de que es necesario filtrar el vinagre para eliminar las bacterias.

 

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