Características generales de las bacterias del grupo. Importancia de las bacterias del grupo entérico en agronomía. Grupo de Escherichia-Salmonella. Grupo de Enterobacter-Erwinia. Grupo de Proteus. Grupo de Yersinia. Grupo de Aeromonas-Vibrio. Microorganismos indicadores e índices de higiene alimentaria. Las bacterias coliformes en los análisis sanitarios. Prevención de la contaminación y eliminación de microorganismos coliformes.

Las bacterias entéricas son habitantes habituales del intestino de los animales y, en ciertos casos, son causantes de patologías graves. Las bacterias de este grupo pueden contaminar con facilidad alimentos en su inicio (casos de huevos contaminados por Salmonella adquirida de forma intraovárica, carne contaminada por heridas causadas en el intestino durante la evisceración del animal sacrificado) o durante su procesamiento (contaminación del alimento por el operador o por agua, superficies, etc. contaminadas con restos de contenido intestinal de animales enfermas). Por consiguiente, la detección y eliminación de los microorganismos patógenos de este grupo es muy importante en higiene alimentaria.

Por otra parte, algunas bacterias del grupo entérico son patógenos vegetales causantes de grandes pérdidas en la producción de frutales

Por último, las bacterias de este grupo intervienen de forma activa en los procesos de tratamiento de aguas residuales y de residuos sólidos urbanos consumiendo la materia orgánica presente en estos residuos y formando parte inicial de la cadena conducente hacia su mineralización.

Las bacterias del grupo entérico forman un conjunto de microorganismos muy heterogéneo (el contenido de G+C del grupo varía del 40 al 60%) cuya característica común más relevante es ser anaerobios facultativos: desarrollan un metabolismo respiratorio en condiciones aerobias y un metabolismo fermentativo en anaerobias. Sólo algunos miembros del grupo son capaces de respirar NO₃^- aunque esta no es una característica general del grupo.

Son todos microorganismos quimioorganotrofos con pocos requerimientos nutricionales por lo que pueden crecer en medios de cultivo relativamente simples.

Morfológicamente son bacilos cortos y cocobacilos Gram-negativos.

Las bacterias entéricas pueden separarse en dos grandes grupos: (1) el llamado grupo entérico formado por bacterias que presentan características comunes con las bacterias intestinales; y (2) el grupo de bacterias relacionadas cuyos componentes presentan en común con los primeros su metabolismo anaerobio facultativo y la capacidad de colonizar ambientes intestinales en situaciones patológicas.

El grupo entérico puede subdividirse, a su vez, en dos: (1) el grupo de bacterias coliformes en el que se encuentran los géneros Escherichia y Salmonella y está formado por bacterias intestinales (estas bacterias tienen un tiempo de supervivencia en agua u otros ambientes extracorporales reducido); y (2) el grupo de no-coliformes de bacterias cuyo hábitat natural es el agua o el suelo pero que ocasionalmente pueden encontrarse en ambientes intestinales. Las características metabólicas de las bacterias del grupo de no-coliformes son muy similares a las del grupo de coliformes y la diferenciación se basa principalmente en su hábitat.

En el grupo entérico se incluyen especies patógenas responsables de los brotes epidémicos transmitidos a través de los alimentos. En el grupo no-entérico hay algunas bacterias patógenas para humanos y bacterias patógenas vegetales.

El grupo de bacterias relacionadas comprende microorganismos patógenos para humanos que viven en hábitats animales (Yersinia) y microorganismos acuáticos tanto de agua dulce (Vibrio y Aeromonas) como de agua salada (Vibrio y Photobacterium). Algunas bacterias son patógenas para animales de piscifactoría (Aeromonas salmonicida) y hay especies patógenas para el hombre (Vibrio cholerae y V. parahemolyticus).

Las bacterias del grupo entérico presentan, por lo general, muy pocos requerimientos nutricionales y son capaces de sobrevivir en medios relativamente simples. Hay algunos miembros del grupo (algunas bacterias del género Klebsiella) capaces de fijar nitrógeno atmosférico en condiciones de anaerobiosis; aunque esta no es una característica general del grupo.

Las bacterias del grupo entérico desarrollan la glucolisis usando la ruta de Embden-Meyerhoff utilizando el piruvato en el ciclo de Krebs cuando están en condiciones aerobias o por diferentes rutas fermentativas cuando se encuentran en condiciones anaerobias. con excepción de Erwinia (ver más adelante) no degradan azúcares complejos.

Las diferentes posibilidades de fermentación de las bacterias del grupo tienen importancia de taxonómica y permiten realizar la identificación bioquímica de las especies del grupo.

Las bacterias Escherichia, Salmonella, Yersinia y Vibrio llevan a cabo una fermentación ácido-mixta en la que se forman cantidades variables de ácido succínico, acético y fórmico; así como compuestos neutros como etanol, CO₂ y H₂. Las cantidades de cada uno de los productos depende de las actividades relativas de los diferentes enzimas de utilización del piruvato y la formación de ácido fórmico o de CO₂ y H₂ depende de la presencia de la hidrogenoliasa fórmica.

Las bacterias del grupo de Enterobacter, Erwinia y Serratia (en general, las bacterias del grupo entérico no coliformes) llevan a cabo una variante de la fermentación ácido mixta denominada fermentación butanodiólica porque se forma éste producto final. En el caso de producirse la fermentación butanodiólica se genera, como paso intermedio, acetoína detectable por la reacción de Voges-Proskauer que permite la identificación de bacterias de este grupo.

Por último, también tiene importancia taxonómica en este grupo la capacidad de fermentación de lactosa que presenta Escherichia, Salmonella y otras bacterias coliformes. La capacidad de fermentación de lactosa depende de la presencia de la enzima b -galactosidasa en las bacterias.

2.3.1.- Grupo de Escherichia-Salmonella-Shigella

De las bacterias del grupo Escherichia es un habitante habitual en individuos sanos mientras que Salmonella y Shigella están más vinculadas a procesos patológicos

En el caso de Escherichia coli la relación con los animales huésped es, probablemente, simbiótica porque la bacteria proporciona al animal la vitamina K que éste no puede sintetizar.

En condiciones normales E. coli no es patógena aunque pueden presentarse variantes de esta bacteria que sí causan problemas intestinales serios. Ejemplos de esto son las diarreas infantiles en zonas deprimidas que constituyen una de las primeras causas de mortalidad infantil en el tercer mundo, y la reciente aparición de un serotipo de E. coli (O157:H7) causante de brotes epidémicos de patologías intestinales en países desarrollados.

Las bacterias del género Salmonella pueden agruparse en tres divisiones dependiendo de su relación con los animales superiores: (1) bacterias que infectan sólo a humanos (S. typhi y S. paratyphi); (2) bacterias adaptadas a un huésped animal (S. gallinarum, S. abortus-equi, S. abortus-ovis, S. cholerasuis) y (3) Salmonellas que no presentan preferencia de huésped y son patógenas tanto para hombres como para animales. En todos los casos puede haber individuos portadores sanos (que no desarrollan la enfermedad) que son agentes importantes de la dispersión del patógeno

Salmonella es habitante habitual del tracto intestinal de humanos, animales de granja , aves y, ocasionalmente, reptiles. Como patógeno para humanos suele adquirirse normalmente por la ingestión de alimentos contaminados, principalmente huevos, pollo carne y sus derivados.

En el caso de Shigella la bacteria principal del género es causante de patologías intestinales serias (disentería bacilar).

Debido a la importancia de las bacterias del grupo entérico como patógenos en animales superiores se han desarrollado muchos procedimientos de detección de estos microorganismos en alimentos y, una vez detectados, de identificación de las cepas a las que pertenecen.

No todas las especies de bacterias intestinales son patógenas. De hecho, sólo lo es una minoría de ellas que se encuentran, en muchos casos, en números muy bajos. Por esto, la detección de bacterias potencialmente patógenas es muy difícil al encontrarse en muy baja proporción en las muestras y esta es la razón de que se recurra a microorganismos índice de contaminación a la hora de hacer la detección del patógeno (ver más adelante).

Por otra parte, dentro de una especie determinada, no todas las cepas (variedades de la especie) son patógenas. En muchos casos la patogenicidad depende de la presencia de plásmidos que codifican toxinas u otros factores de virulencia.

La serotipificación es un procedimiento de detección e identificación de microorganismos basado en las características de las moléculas que se encuentran en la superficie de los microorganismos. Para ello se utilizan anticuerpos que se unen específicamente a un tipo determinado de una molécula dad; de forma que si se producen mutaciones puntuales que alteren la secuencia o la estructura de la molécula en cuestión esta ya no es reconocida por el anticuerpo inicial y pasa a ser reconocida por otro anticuerpo diferente.

Hay tres grupos de moléculas que se pueden usar para la identificación serológica: las que forman parte de la cápsula de aquellas bacterias que la poseen (antígenos K también denominados Vi en algunas ocasiones), las que forman parte de los flagelos de las bacterias (antígenos H) y las que forman parte del lipopolisacárido de la bacteria (antígeno O). Según el tipo de antígeno de cada uno de estos grupos que tiene una bacteria determinada pertenecerá a uno u otro serotipo. Así, por ejemplo, la "bacteria de la hamburguesa" que está causando problemas de infecciones intestinales graves en Inglaterra (y que ya ha producido infecciones similares transmitidas por los alimentos en otras partes del mundo) es una Escherichia coli perteneciente al serotipo O157:H7. La detección de este tipo de bacteria en un alimento es indicativo de una contaminación que puede causar graves problemas sanitarios.

Todos los organismos contienen una gran cantidad de flora microbiana saprófita o simbionte con la que convive de forma inocua. Esta flora no es patógena mientras se encuentre en el compartimento adecuado del organismo (por ejemplo, Escherichia coli es inocua normalmente en el intestino pero patógena en los riñones).

Los números de microorganismos de la flora habitual pueden ser muy altos en la flora intestinal. En el final del colon puede haber del orden de 10¹¹ bacterias por mililitro. La composición de esta flora depende en gran medida de la alimentación (se produce una sucesión de flora conforme los niños van cambiando de alimentación, por ejemplo) y está formada en adultos principalmente por anaerobios estrictos.

Como la carga microbiana es tan alta, se produce una competencia efectiva por los nutrientes y por el espacio entre los diferentes tipos de microorganismos, de forma que si se altera el equilibrio por causas nutritivas (cambio en el tipo de alimentación, ingestión de antibióticos, etc.) o por causas biológicas (ver más adelante) se produce un cambio en las poblaciones.

Se denomina exclusión competitiva el procedimiento de eliminación de la flora intestinal patógena (especialmente Salmonella y Campylobacter) del intestino de un animal de granja mediante el suministro a este de mezclas de floras de animales sanos que compitan por los nutrientes y espacio con la patógena y la desplacen. Este proceso parece que está mediado por los sistemas de adherencia de las bacterias a las paredes intestinales y a los conductos de puesta de huevos en las gallinas.

2.3.2.- Grupo de Enterobacter-Serratia-Erwinia

Son bacterias normalmente del suelo y del agua aunque pueden encontrarse en hábitats intestinales y del tracto respiratorio (Klebsiella pneumoniae, por ejemplo).

Algunas como Enterobacter y Klebsiella pueden fijar nitrógeno en condiciones anaerobias.

Hay algunas patógenas vegetales. Erwinia es una excepción en el grupo de las bacterias entéricas porque es capaz de degradar fermentativamente polisacáridos complejos como la pectina, pudiendo de esta forma causar enfermedades en plantas. Se pueden citar tres especies de Erwinia de importancia en patología vegetal: Erwinia amylovora (causante del llamado "fuego bacteriano" en el peral), E. carotovora (causante de podredumbres en las raíces de plantas) y E. herbicola (causante de manchas en las hojas de las plantas infectadas y cuyo potencial patogénico no está muy claro).

2.3.3.- Grupo de Proteus-Providencia

Son habitantes del suelo especializados en la descomposición de la materia orgánica. Pueden ser fácilmente identificados por la presencia de la enzima ureasa.

2.3.4.- Grupo de Yersinia

Patógeno de roedores que puede pasar a humanos causando enfermedades serias (peste bubónica o peste neumónica causada por Yersinia pestis) y procesos diarréicos (Yersinia enterocolitica).

2.3.5.- Grupo de Vibrio-Aeromonas-Photobacterium

Son bacterias del agua que presentan flagelación polar. Su hábitat es aguas dulces y saladas y pueden vivir en el intestino de los peces.

Algunas especies son patógenas para peces o ranas (Aeromonas salmonicida causante de epidemias en hábitats naturales y en piscifactorías) y en humanos (Vibrio cholerae causante del cólera y V. parahaemolyticus causante de gastroenteritis). En todos los casos las infecciones que producen son intestinales y se transmiten a través del agua utilizada para beber o lavar alimentos (cólera) o por la ingestión de alimentos contaminados en los que se encuentre la bacteria o la toxina (V. parahaemolyticus).

Las bacterias del género Photobacterium son interesantes por la producción de bioluminiscencia debida la presencia de una enzima denominada luciferasa que, en presencia de oxígeno y ATP da lugar a luz

FMNH₂ + R-CHO + O₂ ® FMN + R-COOH + H₂O + luz

para que se produzca la inducción de los genes de síntesis de luciferasa es necesario que se alcance un número de bacterias suficientemente alto. Este número lo detectan las bacterias midiendo la concentración de una señal (quorum sensing signal) que cada una emite y cuya concentración es función de la concentración de bacterias presentes.